Орган вкуса и восприятие вкусовой чувствительности
Формирование вкусового ощущения происходит за счет восприятия рецепторами сосочков языка вкусовых раздражителей. За каждый вид раздражителей отвечают определенные зоны языка. Сладкое воспринимают рецепторы кончика языка, кислое — его боковые зоны, горькое — корень языка, соленое — кончик языка и его боковые поверхности [1, 9].
На спинке и боковых поверхностях языка расположены различные группы сосочков (см. рисунок).
Рисунок 1. Сосочки языка (схема) по Х. Фениш (цит. по [1]). Нитевидные и конусовидные сосочки воспринимают тактильные и температурные раздражители, а также выполняют механическую функцию; грибовидные, желобовидные (желобоватые) и листовидные — вкусовые. Дополнительно выделяют также чечевицевидные сосочки
(papillae lentiformes).
Нитевидные сосочки наиболее многочисленные, расположены на дорсальной поверхности языка в поперечном направлении параллельными рядами, плотно прилегают друг к другу, поэтому поверхность языка имеет бархатистый вид. В области корня языка эти ряды нитевидных сосочков повторяют рисунок V-образной бороздки, отделяющей тело языка от его корня. Как установлено рядом исследователей [1, 6], сенсорная функция сосочков обеспечивается нейрофиламентарным протеином и протеином S-100. В состав нитевидных сосочков входят собственная пластинка и эпителий. Каждый сосочек состоит из первичного сосочка, образованного собственной пластинкой, от которого отходят более мелкие вторичные сосочки собственной пластинки. Первичный сосочек покрыт эпителием, который прикрывает и каждый вторичный сосочек. Название «нитевидные сосочки» связано с тем, что участки эпителия, покрывающего вторичные сосочки, по структуре напоминают нити [1]. На верхушке сосочка нити расщеплены в виде «гребешка». Эти участки состоят из вещества, сходного с роговым. Эпителий, покрывающий нитевидные сосочки, ороговевает. Процесс слущивания поверхностного слоя эпителия нитевидных сосочков является выражением физиологической регенерации. При нарушении функции органов пищеварения, при общих воспалительных, инфекционных заболеваниях отторжение поверхностного слоя эпителия нитевидных сосочков замедляется, язык становится «обложенным». То же наблюдается и при гиподинамии языка [1, 6, 9].
Конусовидные сосочки являются особым типом нитевидных сосочков, различающихся анатомическим строением верхушки. В отличие от «гребешка» нитевидных сосочков их нерасщепленная коническая верхушка изогнута кончиком назад.
Грибовидные сосочки расположены на кончике языка, листовидные – по бокам, желобовидные — на корне [1, 3, 9]. Последние окружены валиком, в который открывается секрет мелких белковых желез. Это необходимо, во-первых, для удаления частиц пищи с поверхности сосочка, а во-вторых, при этом растворенное вещество лучше воспринимается рецептором. Именно поэтому при плохой гигиене языка снижается его вкусовая чувствительность.
Грибовидных сосочков меньше, чем нитевидных [1]. Эти сосочки немногочисленны и беспорядочно разбросаны среди нитевидных. Наблюдают их больше на кончике языка, чем в других его участках. Они имеют узкое основание и расширенную вершину. В области эпителия вершины сосочка располагаются вкусовые луковицы. Наибольшее количество их находится в области кончика языка. Каждый грибовидный сосочек образован собственной пластинкой и называется первичным сосочком, от которого в покровный эпителий вдается вторичный сосочек. Однако поверхность их эпителия не повторяет контуров вторичных сосочков в собственной пластинке, как это наблюдается в нитевидных сосочках. Поэтому вторичные сосочки собственной пластинки подводят капилляры близко к поверхности эпителия. Покровный эпителий этих сосочков сравнительно прозрачный, так как он не ороговевает [1]. За счет этого кровь в сосудах, проходящих в высоких вторичных сосочках, просвечивается, придавая им прижизненно красный цвет. В норме грибовидные сосочки бледно-розового цвета и не выделяются выше уровня нитевидных сосочков. В патологии — ярко-красные, гиперплазированные; могут являться инициальными в развитии эрозий и язв на языке. При системных нарушениях за счет повреждений этих сосочков нередко отмечается потеря вкусовой чувствительности [1, 2, 9]. Возможно, они взаимосвязаны с эндокринной системой. В толще самих сосочков определяется большое количество телец Меркеля, ответственных за сенсорную функцию.
Очень похожи на грибовидные чечевицевидные сосочки, представляющие собой широкие плоские шляпки на очень короткой ножке [1]. Функция их не изучена, предполагают роль в формировании вкусовых ощущений. Желобоватые сосочки также являются органами вкуса, в количестве 8-15 они располагаются на границе между корнем и телом языка, близко друг от друга в V-образной терминальной бороздке, и не выступают над поверхностью слизистой оболочки. Валик слизистой оболочки, окружающий каждый сосочек, отделяется от него глубокой бороздой, куда открываются выводные протоки мелких серозных слюнных желез Эбнера. Этот «ровик» заполнен жидкостью и очищается от различных частиц за счет активности желез, расположенных глубже сосочка, которые посредством протоков открываются на дне «ровика». Каждый желобоватый сосочек состоит из центрально расположенного первичного сосочка (образованного собственной пластинкой слизистой оболочки). Вторичные сосочки собственной пластинки выпячиваются из нее, вдаваясь в многослойный плоский эпителий, покрывающий всю поверхность сосочка [1]. Желобоватые сосочки в участках своего прикрепления ýже, чем на свободной поверхности, и напоминают по форме грибовидные сосочки. В эпителии сосочка находится вкусовая луковица, содержащая большое количество ацетилхолинэстеразы и кислой фосфатазы, что свидетельствует о значении их в проведении вкусовых раздражений. Листовидные сосочки в виде 3-8 параллельных складок длиной 2-5 мм располагаются в основании боковой поверхности языка. Они разделены щелями, в которые открываются протоки серозных слюнных желез. Волокнистая соединительная ткань образует основу листовидных сосочков языка. Она образует вторичные выпячивания, проникающие в эпителий.
В эпителии сосочков выявляются вкусовые луковицы овальной формы, прилежащие своим основанием к базальной мембране и доходящие вершинами до поверхности эпителия, отделяясь от нее 2-3 рядами плоских эпителиальных клеток. В пространстве, разделяющем листовидные сосочки, открываются протоки белковых желез. В области кончика языка имеются смешанные слизистые железы, которые несколькими выводными протоками открываются на нижней поверхности языка [1].
Схема восприятия вкусового ощущения
Вкусовой сосочек — вкусовая почка — мембрана микроворсинок — рецепторные белки — изменяется состав ионов — сигнал о раздражении в кору головного мозга — восприятие вкуса.
Определение вкусовой чувствительности языка
Густометрия — определение порога вкусовой чувствительности языка. Густометрию проводят для определения состояния органа (вкусовых рецепторов языка и центрального звена восприятия вкусовых ощущений). Густометрия также является критерием оценки качества проведенной очистки языка, так как было установлено, что после качественной гигиены языка вкусовая чувствительность повышается. Густометрия проводится с использованием различных веществ — вкусовых раздражителей [9].
Минимальная концентрация химического вещества, вызывающая при нанесении на всю поверхность языка вкусовое ощущение, называется порогом вкусовой чувствительности.
Нормальные величины пороговой чувствительности составляют:
— на сладкое — 1-2% раствор глюкозы;
— на кислое — 0,1-0,2% раствор винно-каменной кислоты;
— на соленое — 0,1-0,2% раствор поваренной соли;
— на горькое — 0,001-0,002% раствор солянокислого хинина.
Реактивы, используемые для проведения густометрии: раствор глюкозы 0,5, 1, 2, 10, 20%; раствор поваренной соли 0,15, 0,1, 0,2, 0,5, 1%; раствор винно-каменной кислоты 0,1, 0,2, 0,5, 1%; раствор солянокислого хинина 0,00025, 0,001, 0,002, 0,01%.
При проведении густометрии нанесение раздражителей проводят в последовательности: сладкий, соленый, кислый, горький, начиная с минимальной концентрации по возрастающей. Пациентов просят прополоскать рот дистиллированной водой и максимально высунуть язык. Затем спинку языка высушивают фильтровальной бумагой. Пипеткой наносят по капле растворов раздражителей на боковые поверхности и кончик языка. Одновременно с нанесением раздражителя левой рукой включают секундомер. Выключают секундомер сразу, как только испытуемый начинал отвечать о качестве раздражителя.
Ощущение вкуса может меняться в зависимости от массовой доли вещества. Например, раствор поваренной соли ниже пороговой концентрации воспринимается сладким. Величина порога вкусовой чувствительности зависит также от температуры раствора и максимальна при 37°С.
Для качественного проведения густометрии пациентам за 2-3 дня до начала исследования не рекомендуют принимать спиртных напитков и продуктов со стойкими ароматическими характеристиками.
Изменения вкусовой чувствительности
Пониженная вкусовая чувствительность ко всем или отдельным веществам называется гипогевзией,
а необычно высокая чувствительность —
гипергевзией.
Извращенную способность ощущать вкус, несвойственный данному веществу или группе веществ, обозначают термином
парагевзия.
Полная потеря всех вкусовых ощущений называется
агевзией.
Эти нарушения касаются всех видов вкусовой чувствительности (к сладкому, соленому, кислому, горькому) или только некоторых из них [14, 15] .
Парагевзия
— Врожденная — вкусовой дальтонизм (при наследственных заболеваниях).
— Приобретенная: 1) посттравматическая; 2) при различных соматических заболеваниях.
— Временная: 1) при беременности; 2) при приеме некоторых лекарственных веществ; 3) при использовании некоторых антисептиков для полости рта (хлоргексидина, листерина); 4) после приема некоторых пищевых продуктов.
Пример временной парагевзии: после употребления ананасов, артишоков происходит временное нарушение вкусового восприятия.
Артишоки, как выявили ученые, содержат химическое вещество цинарин (cynarin),
которое у большинства людей нарушает вкусовые ощущения, а также увеличивает чувствительность сосочков языка к сладкому. Расстройства вкусовой чувствительности могут возникать при поражениях слизистой оболочки полости рта, заболеваниях желудочно-кишечного тракта, периферических нервов, центральной нервной системы.
При любых процессах, сопровождающихся усилением слущивания или временной потерей эпителия на языке (многоформная экссудативная эритема, лейкоплакия, красный плоский лишай, стоматиты, ксеростомия и т.д.), может произойти ослабление или потеря вкуса. Атрофические процессы в языке вследствие желудочно-кишечных заболеваний, авитаминозов также приводят к понижению вкуса. При этом вкусовая чувствительность восстанавливается только вместе с регенерацией сосочков языка.
Кислый вкус во рту может появиться у больных с гальванизмом. Различные язвенно-некротические и гнойные процессы в полости рта при язвенно-некротическом гингивите, пародонтите, тонзиллите также могут привести к возникновению неприятного привкуса во рту. При этом вкусовая чувствительность не меняется, а возникает лишь источник неприятного вкуса.
При гепатохолециститах, гастритах у больных может возникнуть ощущение горького и кислого вкуса в полости рта. Если у пациента наблюдается одностороннее нарушение вкуса на передних 2/3 языка, это свидетельствует о поражении периферического нерва — барабанной струны, язычного нерва, лицевого нерва, одиночного пучка [12, 14]. Одновременно с поражением периферических вкусовых нервов обычно нарушаются другие виды иннервации, что позволяет определить место поражения (например, при поражении язычного нерва нарушаются все виды поверхностной чувствительности языка) [13]. Это связано с тем, что вкусовые волокна почти на всем своем пути располагаются рядом с другими волокнами.
При хронических отитах, эпитимпанитах иногда наблюдается изолированное поражение только барабанной струны в виде понижения или извращения чувствительности языка. Нарушение вкуса в задней трети языка, мягком нёбе свидетельствует о поражении языкоглоточного нерва. Двустороннее, реже одностороннее, полное выпадение вкуса возникает при органических поражениях центральной нервной системы (опухоли мозга, нейросифилис) [5]. Извращение вкуса или его потеря нередки при истерии.
Изменение вкуса при беременности
У беременной женщины после прикрепления яйцеклетки в слизистую оболочку матки возникает так называемая доминанта беременности — очаг возбуждения в головном мозге, обусловленный постоянным поступлением сигналов из матки в головной мозг. На гормональном уровне доминанта поддерживается повышенной выработкой прогестерона [17, 19].
Прогестерон синтезируется яичниками, плацентой и корой надпочечников. С момента прикрепления плодного яйца к стенке матки начинается усиленная выработка прогестерона, который способствует сохранению беременности (подавляет активность гладкой мускулатуры матки; воздействуя на центральную нервную систему, поддерживает сформированную доминанту беременности; стимулирует подготовку молочных желез и рост матки; подавляет реакцию отторжения плодного яйца). Содержание прогестерона в крови матери неравномерно растет, увеличиваясь в 2 раза к 7-8-й неделе, а затем постепенно повышается до срока 37-38 нед [18].
При патологическом снижении уровня прогестерона требуется заместительная терапия. Увеличение уровня гормона указывает на наличие почечной недостаточности (нарушение его выведения). Полностью выработка прогестерона прекращается лишь при далеко зашедших изменениях в плаценте, например при замершей беременности [16, 20].
Повышенный уровень прогестерона запускает каскад биохимических изменений в организме.
В связи с этим организм «автоматически» определяет недостаток тех или иных веществ, витаминов и микроэлементов. В результате организму будущей матери дается «команда» удовлетворить дефицит, вызывая «нужную» потребность. Например, при нехватке кальция возникает желание съесть мел, при дефиците аскорбиновой и фолиевой кислоты — зеленные овощи, при нехватке витаминов группы В — желание выпить пива [4]. При этом женщина не должна есть ничего, что будет вредно ей или ребенку [16, 21]. Для этого в желудочно-кишечном тракте происходят такие изменения, которые облегчают процесс отторжения неподходящей в данный момент пищи и продлевают процесс переработки подходящей [7]. Некоторые ученые [18, 21] выявили, что тошнота, рвота и измененные вкусовые пристрастия во время беременности выполняют благотворную функцию: это природный механизм защиты будущей матери и плода от болезненного состояния, вызываемого продуктами питания, а также защита плода от вредных веществ, которые могут отрицательно повлиять на формирование его органов и тканей. Их выводы объясняют, почему многие беременные женщины начинают питать отвращение к мясу, некоторым овощам и напиткам, содержащим кофеин, и отдают предпочтение продуктам со слабовыраженным вкусом. Так, с помощью отвращения к пище формируется также защита от токсинов, вырабатываемых микроорганизмами и другими тератогенными (вызывающими дефекты развития плода) веществами [11].
В то же время в первые 3 мес беременности клетки эмбриона дифференцируются и начинают формировать структуры, на которые во время критической стадии развития новой жизни могут неблагоприятно воздействовать тератогенные вещества, содержащиеся в некоторых растениях [6, 8]. Их компоненты могут оказывать отрицательное действие и на течение беременности: например, петрушка может вызвать сокращение матки, провоцировать угрозу прерывания. Не случайно организм беременной зачастую отказывается от пряностей.
Парагевзия при беременности может быть обусловлена центральной дискоординацией вкусовых ощущений [3, 6]. Механизм ее до конца не изучен. При гипергевзии беременных организм как бы «программирует» воспринимать лишь определенные вкусовые ощущения, связанные с поступлением необходимых веществ в организм. Гипогевзия беременных может быть связана с плотным слоем вязкой остаточной слюны, богатой белками, на спинке языка и с плохой гигиеной полости рта [4]. Снижение вкусовой чувствительности часто связано с сильной обложенностью языка налетом и обширными поражениями его лейкоплакией, так как при этом затруднен доступ вкусовых веществ к вкусовым луковицам [6]. Гипогевзия беременных недостаточно хорошо изучена, однако исследователи все чаще связывают ее с неудовлетворительной гигиеной языка [10, 12].
Имеют ли деньги вкус
Влияют на предпочтения в еде и стереотипы. Оказывается, мужчины чаще стараются выбирать стереотипно «мужскую» еду и во время выбора склонны немного подзависать. При этом женственными продуктами считаются, к примеру, кисломолочные, а мужскими — мясные продукты. Золотая жила для маркетологов!
В том же исследовании придумали уморительный прием: добавляя йогурту маскулинности, чтобы вышел настоящий «мужицкий» йогурт, ученые называли кусочки фруктов «кусками».
Диктует вкус даже ценник. Так, вино кажется человеку вкуснее, если он считает его дорогим. Причем это доказано субъективно, когда вино оценивает сам испытуемый, и объективно, с помощью функционального МРТ: чем выше ценник, тем выше активность в медиальной орбитофронтальной коре. Даже нейроны любят деньги!
Это далеко не все гнусные фокусы мозга, который просто хочет поесть. К сожалению, область взаимозависимости сенсорных систем пока недостаточно изучена. Но когда-нибудь ученые сконструируют идеальный ужин: твердая еда восхитительной формы, оптимальная текстура, вызывающее аппетит освещение — и за бешеные бабки, иначе не так вкусно.
Почему острое приносит кайф
В целом сейчас признано пять вкусов: сладкий, горький, соленый, кислый и умами, «мясной». Некоторые исследователи прибавляют к ним другие, например, вкус воды, который вот-вот войдет в список базовых. Но индийского карри в этом списке нет: острый — это вообще не вкус. Острый — это боль. Алкалоид капсаицин (содержится в перце чили, в халапеньо) и пиперин (черный перец) или аллилизотиоцианат (ответственный за прелесть горчицы, хрена, васаби) действуют на ноцицепторы, которые связаны с болевыми раздражителями, в частности с ощущением высокой температуры. Отсюда это потрясающее чувство, что острый перец поджег твой рот. Белок, который вызывает этот эффект, есть на поверхности и других нервных клеток, поэтому мы так невыносимо страдаем, если, кинув в суп халапеньо, сдуру чешем той же рукой глаз.
Любовь некоторых людей заказать тарелку боли связывают с так называемым аффективным сдвигом — тем же, что заставляет нас любить кофе, водку, сигареты и истерики: вообще плохо, но подкрепление положительное, поэтому хорошо.
Боль и жар во рту активизируют систему предупреждения «боже-как-больно», мозг в ответ выдает эндорфин и допамин, чтобы заблокировать боль, и провоцирует эйфорию. Так опыт поедания карри связывается с опытом «мы чуть не умерли, а потом было реально круто!». Хочется сразу заказать еще. По сути, то же самое, что runner’s high, «эйфория бегуна», только chili high: ограниченные риски — и приключения с обязательным счастливым концом.
Но авантюры, пусть и за обеденным столом, любит не каждый; не все готовы упарываться даже карри. Согласно исследованию, люди, которым нравится острое, демонстрируют также более высокую тягу к разнообразным ощущениям и чувствительность к вознаграждению — словом, к риску.
Одни соглашаются терпеть боль, чтобы развлечься и получить профит, другие — нет. Первые выберут к крылышкам горчицу, вторые — кисло-сладкий соус. И пока вторые просто завтракают, первые переживают полноценную пытку взлетом и падением, которую по ошибке считают вкусом.
Влияние бытовых факторов
Вкус железа может появиться после питья воды из-под крана. В старых трубах накапливается огромное количество железосодержащих осадков
, которые растворяются в воде и, попадая вместе с ней в ротовую полость, оседают на слизистой и окисляются. А человек начинает ощущать кисловатый запах и металлический привкус.
Такую же реакцию может вызвать минеральная вода. Многие пьют ее бесконтрольно, чтобы обогатить организм микроэлементами. Однако их избыток вредит здоровью не меньше, чем недостаток. Поэтому врачи не рекомендуют употреблять более 2 стаканов обыкновенной лечебно-столовой минеральной воды в день.
Еще одним распространенным бытовым фактором является использование посуды из нержавеющей стали, алюминия или чугуна
. Если готовить в ней блюдо из продуктов с высоким содержанием кислот, то последние вступят в реакцию с материалом, что приведет к появлению металлического привкуса.
Как определить причину
Чтобы узнать, что означает привкус металла во рту, нужно обратить внимание на условия, при которых он возник. К примеру, если ощущение проявилось после питья воды, необходимо проверить состояние труб. Повлиять на восприятие рецепторов способно и резкое изменение состава питания или прием медикаментов.
Если причина кроется в развитии какого-либо недуга, на это укажет ряд сопутствующих симптомов:
- кожный зуд, жажда по утрам, ухудшение зрения сопровождают сахарный диабет;
- сухость в горле, кашель, белый налет на миндалинах – фарингит и тонзиллит;
- спазмы в животе, изжога, отрыжка – язву желудка;
- тошнота, потеря веса, отсутствие аппетита – болезни печени;
- боль в правом боку, горечь, чередование диареи и запора – патологии желчного пузыря;
- сонливость, слабость, бледность, головокружение и аритмия – анемию.
Поставить диагноз самостоятельно довольно сложно. Даже при понимании природы данного проявления без консультации врача и лабораторных исследований не обойтись. Поэтому если привкус железа во рту наблюдается длительное время, стоит обратиться к терапевту, который назначит необходимые анализы. Лечением же займется более узкий специалист: гастроэнтеролог, ЛОР, пульмонолог, эндокринолог или даже онколог.
Что такое язык
Язык состоит из так называемых вкусовых луковиц в форме, как ни странно, луковиц. Каждое такое образование — это от 50 до 100 вкусовых клеток четырех (как считается сейчас) типов, два из которых предназначены для распознавания вкусов. Таким образом, старое утверждение, что разные зоны языка специализируются на разных вкусах, давно опровергнуто. Впрочем, язык, строго говоря, вообще не знает, что такое вкус. Он его воспринимает, но не определяет. Занимается этим мозг.
Семь десятилетий ушло на выяснение, как именно мы чувствуем вкус. Сладкий, горький вкусы и умами оказались связаны с семейством G-белков. Соленое и кислое — с ионными каналами: например, кислый вкус — с рецептором PKD2L1, определяющим высокую концентрацию ионов водорода. Отдельный рецептор распознает газировку.
